EMBRIONAL MAYDON GIPOTEZASI
Embrionai maydon gipotezasi
“Maydon” tushunchasi biologiyaga fizikadan kirib kelgan. Fiziklar zarrachaning bo’shliqda tarqalgan joyini maydon deb ataydilar. Biologiyaga bu tushunchani 1901 yilda Boveri khitgan. Embriologiyada bir necha maydon gipotezalar bor.
A.G.Gurvich gipotezasi.A.G.Gurvich embrionai maydon gipotezasini 1913-1944 yillarda ishlab chiqqan. Bu gipotezaning dastlabki ko’rinishi (1922-1930 yillar) ideaUstik yo’nalishda edi.
Gurvichko’zning va piyozning gistologik rivojlanishini o’rganib, mitoz ehtimollik qonunlariga bo’ysunadi, deydi. Uning fikricha, morfogenetik jarayonlar yagona omil bilan boshqariladi. Moifogenez – hujayralar harakati va joylashuvining tartibga solinishi ma’lum qonuniyat asosida borishini anglatadi.
1944 yilda A.T.Gurvich “Biologik maydon” gipotezasini yaratdi. Bu gipotezaga”hujayramaydoni”tushunchasMhamkiritdi. Hujayralar maydoni bir-biriga ta’sir etadi. Bu ta’sir hujayralar harakatiga ham ta’sir etadi, hujayralar maydoni birlashib, umumiy maydon hosil bo’ladi. Bu umumiy maydon embrion rivojlanishiga ta’sir etadi. Gurvich fikricha, hujayra bo’linganda uning maydoni ham bo’linadi. Blastula davrida hujayra maydoni hujayralarning ma’lum tartib asosidajoylashuviga olib keladi.
Gurvich “protoplazma”, “bir xil bo’lmagan molekulalar” gipotezalarini yaratib, nazariy biologiyani boyitdi.
Gurvich embrionda shaki hosil bo’Iishi, tirik sisternaiarda definitiv topologiya muammolarini o’rgandi.
“Maydon” txishunchasinitadqiqotchilarturJichatiishiintirdiiar. Sh.S. Geksli va G.R. de Ber (1934) maydon deganda ma’lum omil bir xil tav sir etadigan joyni tushunganlar. Ularning fikricha, maydonning hamma qismi bir xil bo’lib, u yagona sistemadan iborat. Maydon ichidagi kimyoviy moddalarning konsentrasiyasi har xil bo’Iishi mumkin.
K.Uoddington bo’yicha, “maydon” deganda ma’lum sistemaning doimiy bo’lmagan qismi boshqa sistemaning shunga o’xshash qismini zararlaydi. Ularning bir-biriga tengligi maydon effektini bildiradi. Bu magnit maydoiiining kuchiga o’xshaydi.
G.Shpeman ham maydon tushunchasini qo’llagan. Uning “taslikiliy maydon” tushunchasi Chayldning “dominant maydon” tushunchasiga to’g’ri keladi. Demak, Chayld Shpemanning morfologik qarashlariga fiziologik mazmun kiritgan. Chayld fikricha, tashkiliy maydon embrionning dominantlik qiladigan qismi bo’lib, boshqa qismlarning rivojlanishini belgilaydi, fiziologik faolligi bilan ajralib turadi. Embrion rivojlanishi davrida shaklning o’zgarishi embrionning omillari va qonunlari bilan belgilanadi.
Morfogenetik maydon gipotezasining vazifasi shakl hosil bo’Iishi qonuniyatlarini aniqlashdan iborat.
A.G. Gurvich birinchi bo’lib shakl hosil bo’lishining matematik modelini yaratdi. Gurvich model! embrion hujayralarining distant vektor aioqasiga asoslanadi. Ba’zan bu model embrionning yangi shaklini oldingi shakiiga asoslangan holda keltirib chiqaradi. Masalan, embrion bosh miyasining bir va uch pufaklik davridan kelib chiqishini aniqlab beradi. Gurvich bu jarayonni 3 ta vektor chiziq bilan ifodalaydi.
Ammo hozirgacha ko’piab rivojlanayotgan organizmlarda hujayralarning distant aloqasi haqidagi ma’lumotlar yo’q.Gurvich gipotezasining muhim xulosasi shuki, embrionda shakl hosil bo’Iishi uning determinasiyasi va boshqarilishi tufayli oldingi shakl keyingi shaklni belgilaydi.
Ch.Chayldning fiziologik gradient nazariyasi
Rivojlanayotgan organizm har bir bosqichida bir-biriga bog’liq bo’lmagan , qismlardan emas, balki bir butun sistemadan iborat bo’ladi. Embrion uchun xos bo’lgan integrasiya dastlabki davrlardan boshlab o’zgarib, yangi organlar hosil bo’lib boraveradi. Rivojlanayotgan organizm bir butunligining dinamikasini faqat morfologik usullar bilan emas, balki fiziologik, *t biokimyoviy va biofizikoviy tadqiqotlar o’tkazish ya’li bilan ham o’rganish mumkin.
Embriologiyada amerikalik fiziolog, embriolog va biolog Ch. Chayldning XX asrning 20-yillarida taklif etgan fiziologik gradient nazariyasi katta ahamiyatga ega. Bu nazariyani “aksial” gradient nazariya ham deyiladi. Bu nazariya Chayld va uning izdoshiari tomonidan ko’plab tajribalar orqali isbotlandi. Bu nazariyaga ko’ra, hayotiy jarayonlarning intensivligi gavdaning liar xil qismlarida turlicha bo’lib, gavda o’qi bo’yicha ma’lum qonuniyatga asosan pasayib boradi. Chayld bo’yicha, hayotiy jarayonlar intensivligining asosiy ko’rsatkichi metabolizm darajasi bo’lib, u oksidlanish-qaytarilish jarayonlari intensivligi bilan aniqlanadi. Chayld fikricha, metabolizm darajasidagi son jihatdan farq yoki gradient evolyusiya jarayonida integrasiya mexanizmi primitiv holatda bo’lgan organizmlarda oddiy sistemadan iborat bo’ladi. Chayld o’z nazariyasini o’simTMar, sodda hayvonlar, kovakichlilar, chuvalchangiarda integrasiya jarayonini tahlil qilishga qo’lladi. Ammo fiziologik gradient yuksak hayvonlar embrioni va hayvonlar organlarining tashkil bo’lishida ham qo’llaniladi. Gradient lotincha gradiens – farq, ketma-ket, asta-sekin, oldinga boruvchi degan ma’noni bildiradi.
Gradient organizm rivojlanishida morfologik yoki fiziologik xususiyatlarning tuxum, embrion, organ yoki voyaga yetgan organizmda son jihatdan o’zgarishining qonuniyatlarini ifodalaydi. Masalan, amfibiyalar tuxumida sariqlik moddasining vegetativ qutbdan animal qutbga kamayib borishi, kovakichlilar va chuvalchanglar gavdasi har xil qismlarining zaharli moddalarga sezgirligini har xilligi gradient hisobianadi. Bu nazariyaga ko’ra, rivojlanayotgan embrion yoki tuxumda dastlab metabolizm intensivligi gradienti paydo bo’ladi, keyin shu asosda morfologik differensiasiya sodir bo’ladi.
Gradient tashqi muhit omillari ta’sirida hosil bo’lishi mumkin.
Gavdaning turh qismlari fiziologik faoliigining farqini fiziologik gradient borligida qanday bilish mumkin? Bunda asosiy usul gavdaning turli qismlari differensial sezgirligini kislota, nafas olishni pasaytiruvchi moddalar, nur energiyasi ta’sirida aniqlash mumkin,
Dominant soha
Ch.Chayld va uning izdoshlari (A.V.Bellami) gradient nazariyasini embrional rivojlanish hodisasiga qo’lladilar. Embrion livojlanishining dastlabki davrida shakl hosil bo’lishi va boshqa jarayonlar fiziologik gradientga bog’liq bo’ladi. Dastlab gavdaning turli qismlari o’rtasida miqdor jihatdan farqlar paydo bo’lishidan oldin sifat jihatidan farqlar paydo bo’ladi.
Chayld aniqlashicha, tashqi muhitning har xil omiilari Fucus tuxumida gradient hosii bo’lishiga olib keladi. Agar tuxumning bir tomonida yoruqlik , yetishmasa, rizoid boshqa tomonidan hosil bo’ladi. Elektr toki ta’sir ettirilganda rizoid anod tomonidan hosil bo’ladi.
Polixetlar, nemertinlar vadengiz tipratikanimng oogenezini o’rganish davrida Chayld polyarlik muhit omillarining bir xil ta’sir etmasligi tufayli paydo bo’lishiga ishonch hosil qildi. Moddalar almashinuvi intensiv bo’lgan tuxumning qismi animal qutb, uning qarama-qarshi tomoni esa vegetativ qutbni hosil qiladi. Baqa tuxumining animal qutbi faliikulaga arterial qon tomir kirgan tomonidan hosil bo’ladi (97-rasm). Polixetlar tuxumi qisqa * oyoq bilan substratga yopishadi, yadrosi qarama-qaishi tomonda joylashadi. Oosit polyarligi oziq moddalarning tuxumga kirishi bilan isbotlanadi. Bu oziq moddalar tuxumdon devoridan yoki ko’chib yuruvchi oziqlantiruvchi hujayralar orqali keladi. O’sayotgan oositga kislorod va karbonat angidrid miqdorining farqi ham ta’sir etadi. Polyarlikning muhim xususiyati polyar tanacha (yo’naltiruvchi tanacha) hosil bo’iishidir.
Gidromeduzalar (Phialidium) oositida animal-vegetativ qutblar oksidlanish-qaytarilish gradienti biian aniqlanadi. Har xil zaharlar ta’sirida baqa tuxumida animai-vegetativ gradient sezgirligi aniq bilinadi. Urug’lanishdan keyin gradientni topish mumkin. Biastula davrida oldingi gradient bilan birgalikda blastopor iabi sohasida ham gradient hosil bo’iadi. Gastrulyasiya davrida animal tomondagi fiziologik faollik pasayadi va blastopor sohasidagi gradient faollashadi. Gradient sistemasi murakkablashib boradi.
Dominant sohaning qo’shni uchastka differensiasiyasiga ta’siri rivojlanishning turli bosqichlarida har xil bo’iadi.
Shunday qilib, Chayld nazariyasining mazmuni shundan iboratki, tashqi mishitning har xil omillari tuxum va embrionda miqdor o’zgarishlami hosil qiladi. Bu esa sifat jihatdan farqlar paydo bo’lishiga olib keiadi. Differensiasiyaning o’ziga xos xususiyati fiziologik faollik bilan bog’liq. Yuksak faol qism dominant soha deb ataladi.
Embrion gradient sistemasining buzilishi nimalarga olib keladi?
Ch. Chayld va uning izdoshlari gradient shakl hosil bo’lish jarayonining boshqarishini tajribalar yo’li bilan isbotlashga harakat qildilar. Gradientlar sistemasining buzilishi shakl hosil bo’lishi jarayonining buzilishiga olib keladi. Gidromeduzalar embrion rivojlanishiga zaharli moddalaming ta’siri o’rganildi.Normalrivojlanishdaunipolyar immigrasiyakuzatiladi.Zaharli moddalar ta’sirida multipolyar immigrasiya sodir bo’ladi. Bunda immigrasiyalanayotgan hujayralar soni ortib, bir qavatli entoderma o’rnida hujayralarning zich qoplami hosil bo’ladi. Hosil bo’layotgan lichinka bo’yiga o’smasdan, substratga yopishadi va bitta emas, bir nechta poyacha hosil qiladi.
Fiziologik gradient rivojlanish davrida asosiy vazifani bajarishini isbotlash maqsadida ko’plab tajribalar o’tkazilgan. F.G. Jilkrist (1929,1933) amfibiyalar tuxumida dastlabki gradientni kuchaytirish yoki pasaytirish bo’yicha tajribalar o’tkazdi. Harorat rivojlanishni tezlashtirishi yoki sekinlashtirishini bilgan holda uni o’zgartirgan. Rivojlanishning dastlabki davrida harorat oshirilsa, hosil bo’layotgan blastomerlar yirik bo’Ushini aniqladi. Natijada gastrulyasiya davrida anomaliya sodir bo’lib, bosh qismi o’zgaradi. Jilkrist triton embrionini blastula davrida alyurniniy plastinkalar o’rtasiga qo’ydi. Bu plastinkaning biri qizdirilgan, ikkinchisi esa sovutilgan edi. Embrion ana shunday holatda ikki kun qoldirilib, keyin normal sharoitda saqlangan. Harorat gradienti shunday hosil qilindiki, qizdirilgan plastinkaga embrionning o’ng yoki chap tomoni, sovuqplastinkaga ikkinchi tomoni joylashtirildi. Natijada normal rivojlanish buzildi. Bunday holatlarda ba’zan qo’shimcha nerv plastinka ham hosil bo’ladi. Bu qo’shimcha nerv plastinkaning gistologik tuzilishi normal nerv sistemadan farq qilmaydi. Qizdirilgan tomondan hosil bo’lgan bosh va orqa tomoni ma’Ium darajada kattaroq bo’ladi.
Demak, harorat gradient! qo’shimcha tuzilma hosii bo’lishiga olib keladi, bu csa fiziologik faollik gradientining o’zgarishiga olib keladi. Bir butun embrionda haroratning farq qilishi bu hodisaga sabab bo’ladi. Agar embrionda bir xil haroratni yuqori yoki past darajada o’zgartirilsa , butun rivojlanish o’zgarishi mumkin edi. Ba’zi tadqiqotchilaming fikricha, neyrulyasiyaning buzilishi, ya’ni shu davrda hujayralar taqsimlanishida buzilish sodir bo’lishi, qo’shimcha organ paydo bo’lishiga olib keladi. Boshqa tadqiqotchilar hosil qilingan harorat gradienti differensiasiya jarayonining o’zgarishiga olib keladi, degan mulohazalami aytmoqdalar.
Prinsipial jihatdan shungao’xshash natijalarni V.Fogt ham olgan.Uning tajribasida maxsus kamera kumush plastinka bilan ikki qismga ajratilgan. Piastinkadagi aylana teshikka amfibiya embrioni joyiashtirilgan. Kameraning bir bo’lagiga 2+5 s li suv, ikkinchi bo’lagiga 19+22 s li suv borib turadi. Ana shunday sun’iy hosil qilingan past haroratli gradientda rivojlanish sekinlashadi. 3-4 kundan keyin nerv nayi hosil bo’lgan, rivojlanishi sekinlashgan embrion normal sharoitga qo’yiladi. Natijada embriorming bir tomonida nerv plastinkasi hosil bo’lgan, ikkinchi tomonida esa hali neyrulyasiya boshlanmagan bo’ladi. Fogt tajribasining Jiikrist tajribasidan farqi shundaki, embrionning qizdirilgan va sovuq qisrmarining chegarasi katta bo’ladi. Shuning uchun bo’laklarnrng rivojlanislii o’rtasidagi farq katta bo’ladi. Vital bo’yoq yordamida aniqianishicha, gastrulyasiya jarayoni qizdirilgan tomonda normal o’tadi, sovuq tomonda esa hujayra materiali kam sarflanadi. Fiziologik gradient nazariyasi tarafdorlarining fikricha, V.Fogt tajribasida ham fiziologik jarayonlar faolligi o’zgargan, agar embriorming hamma qismi bir xil qizdirilganda yoki sovutilganda, differensiasiya jarayoni ham bir xil sodir bo’lardi.
Chayld nazariyasining to’g’riligini isbotlash uchun boshqa ma’lumotlardan ham foydalanish lozim. Jumladan, Jiikrist tajribasida sharoitni shunday o’zgartirdiki, harorat animal-vegetativ qutblarda farq qiladigan boldi. Agar animal qutbda yuqori harorat, vegetativ qutbda past harorat hosil qilinsa, boshi yirik embrion rivojianadi. Agar tajribada vegetativ qutb qizdirilib, animal qutb sovutilsa, kichik boshli embrion rivojianadi. Shuningdek, embrionga kimyoviy moddalar ta’siri ham sinab ko’rilgan. Bunday tajribalar baliqlar va amfibiyalar embrionida gastrulyasiyagaeha o’tkazilgan. Tajriba uchun magniy xloridning shunday konsentrasiyasi tanlanganki, unda embrionning biror qismi zararlanmaydi, organlar zararlanishi mumkin emas, chunki bu bosqichda hali organlar hosil bo’lmaydi. Bunday holatda faqat fiziologik faollik pasayadi. Bunday tajribalar natijasida boshning oldingi qismi yaxshi rivojlanmaydi, ko’zlar bir-biriga yaqin joylashishi yoki qo’shilib bitta ko’z hosil bo’lishi mumkin (siklopiya) Hayvonning og’zi rivojlanmasligi mumkin. Bunday holatlar tabiiy muhit ominarining buzilishi tufayli ham sodir bo’lishi mumkin.