IMPLANTASIYA VA EMBRIONNING PROVIZOR ORGANLAR

Implantasiya turlari. Sutemizuchilarda implantasiyaning uch turi mayjud: sentral, ekssentral, interstisial.

“Sentral implantasiya juft tuyoqlilar, toq tuyoqlilar, tovushqonsimonlar va boshqa hayvonlaiga xos bo’lib, ularda blastosista bachadonning shilliq qavatiga kirmaydi, uning bo’shlig’ining markazida joylashadi.

Ekssentral implantasiya sichqonlar, kalamushlar va qo’shoyoqlaida uchraydi Bularda blastosista bachadonning bo’shlig’idan kriptasiga o’tib, implantasiya kamerasini hosil qiladi. Keyinchalik o’suvchi desidual hujayralar implantasiya katnerasi bilan bachadon bo’shlig’i orasini yopadi. Embrion bachadon devorining shilliq epiteliy hujayralarini eritib, biriktiruvchi to’qimaga yetadi va implantasiya sodir bo’ladi.

Interstisial implantasiya ko’tshapalaklar, qumsichqonlar va primatlaiga xos bo’lib, ularda blastosista bachadon yorig’idan uning shilliq qavatini buzib biriktiruvchi to’qimaga yetadi. Ularning baehadonida kripta bo’lmaydi.

Sudralib yuruvchilar tuxumida sariqlik moddasi ko’p bo’ladi. Ulardan kelib chiqqan sut emizuvchilar tuxumida esa sariqlik moddasi yanada ko’proq bo’lishi kerak edi. Evolyusiya jarayonida sut emizuvchilar embrional taraqqiyotj yanada uzoqroq davom etadigan bo’Idi. Tuxumning sariqlik moddaga boy bo’lishi fiziologik va ekologik jihatdan faqat yirik hayvonlaiga xosdir. Chunki sudralib yuruvchilar mostodenzavr, diplodok. braxiozavr kabi yirik liayvoniardan kclib chiqqan. Birlamchi sut cmizuvchilar uncha yirik bo’lmagan va shunga mos ravishda tuxumlari kichik bo’lgan. Buning sabablari quyidagilar:

1. Tuxumdagi sariqlik moddasi va qisman oqsil oziq modda sifatida embrionga o’tadi. Bu moddalar tuxum hosil bo’lishi davrida unda yig’iladi. Bu esa tuxumdondagi tuxum hajmiga ta’sir etmaydi. Bunday tuxumlar sudralib yuruvchijar va qushlarda bo’ladi.

2. Oqsil sariqlik moddasidagi asosiy oziq bo’lib qoladi. Bunday tiixumlar yomg’ir chuvalchangi va qopchiqlilarda bo’ladi.

3. Implantasiyadan keyin embrion bachadon hisobidan oziqlanadi. Bunday oziqlanish chayonlarda, yo’ldoshli sut emizuvchilarda bo’ladi va bachadonda embrion rivojlanishi uchun cheksiz qulay imkoniyatlar yaratiladi. Shuning uchun tuxumdondagi tuxumda oziq modda kam to’planib, tuxum kichik bo’]ib qoladi.

Sut emizuvehilar bachadoni tuzilishining xilma-xilligi embrionnitig normal rivojlanishiga moslanishidir. Jumladan, kemiruvchilar turkumining vakillari yer sharida vertikal va gorizontal jihatdan juda keng tarqalgan bo’lib, yashash sharoitiga morfologik jihatdan yuqori darajada moslashgan. Natijada kemiruvchilarda shakl hosil bo’lish evolyusiyasi turli yo’llar bilan borgan. Ba’zi hayvonlarda turning saqianib qolishi ko’payishning tezlashishi hisobida amalga oshgan. Yashash sharoitiga qarab bir-biridan morfologik jihatdan farq qiladigan kcmiruvchilar bachadonining tuzilishini solishtirib o’fganish ko’plab ma’lumotlar beradi. Seversov qo’shoyog’i, kichik qo’shoyoq, katta qumsichqon, turkiston kalamushi, jayra, o’rmon sichqoni va o’rmon olmaxoni 4 ta oilaga kiradi. Jayra erta bahorda ko’payishga kirishadi va bolalari mart oyining oxirida inidan chiqa boshlaydi, bir yilda 1-3 ta bola tug’ishi mumkin.

O’rmon olmaxoni baxorda uyqudan uyg’onadi va 2-4 ta bola tug’adi. O’rmon sichqoni bir yilda bir necha marta ko’payib, birmartada o’rtacha 3-5 ta bola tug’adi. Turkiston kalamushi har bir tug’ishda o’rtacha 7-9 ta bola tug’ishi mumkin. Seversov qo’shoyog’i o’z dushinanidan ustalik bilan yashirina oladi va bir yilda bir marta ko’payib, o’rtacha 3-4 ta bola tug’adi. Kichik qo’shoyoq sekin yuguradi va bir yilda 2 marta ko’payib, har bir marta o’rtacha 1 -4 ta bola tug’adi. Katta qumsichqon koloniya bo’lib yashaydi bir yilda 2-4 marta ko’payib, 15 tagacha bola tug’ishi mumkin. Jayra, Severcov qo’shoyog’i, o’rmon olmaxoni yashash sharoitiga ko’proq moslashgan bo’li b bir yilda bir marta ko’payadi. Ular 1 tadan 4 tagadia bola tug’ishi mumkin. Koloniya bo’lib yashaydigan kemiruvchilar yil bo’yi ko’payib, bir tug’ishda o’rtacha 8 ta bola tug’adi. Ko’payish intensivligi bachadon tuzilishiga ham bog’liq. Jayra bachadoni qin, bachadon tanasi, embrion rivojlanadiga bachadon shoxchasidan iborat.

Kemiruvchilar bachadonining tuzilishi uning necha marta ko’payishi va bir marta ko’payganda qancha bola tug’ishiga bog’liqdir.

Evolyusiya jarayonida turning saqlanib qolislii ba’zi hayvonlarda morfologik belgilarning rivojlanishi va ko’payishning intensivlashuvi bilan bog’liq. Bachadon tuzilishining o’zgarishi bunga yaqqol misol bo’ladi. Ammo bachadonning rivojlanishi aromorfoz emas. Kemiruvchilar yashab qolishi tez ko’payish yo’li bilan amalga oshgan. Ayrim hayvonlar va odam bachadoni birshoxli bo’lib, ularning embrioni bachadonda yaxshi saqlanadi. Hayvonlarda har xil morfologik moslashishlar bo’lganligi sababli ulaming bachadoni ham har xil tuzilgan. Masalan, ikkita, bitta bachadonli, ikki shoxli, bir shoxli bachadonlar farqlanadi (11-rasm).

Ikkita bachadonning har bir shoxi alohida-alohida qinga ochiladi.

Har xil sut emizuvchilarda bachadon tiplari (B.Karlson, 1983 bo’yicha). A-ikkitali xaltalilarda);

B-ikki bo’limli (ba’zi kemiruivchilarda); V-ikki shoxli (ko’pchilik tuyoqlilar va yirtqichlarda);

G-oddiy (primatlarda) 1-tuxum yo’li 2-bachadon 3- qin

Bunday bachadon ba’zi kemiruvchilar, ko’ishapalaklar va fillarda bo’ladi. Ayrim shoxli bachadonning shoxlari qinga ochiladigan joyida birlashib, bitta bachadonga aylanadi. Bunday bachadon ba’zi kemiruvchilarda, ko’rshapalaklarda bo’ladi. Ko’rshapalak bachadoni ikki shoxli bo’lsa ham, chap tuxumdondan yetilgan tuxum bachadonning o’ng shoxchasiga o’tishi mumkin.

Nima uchun blastosista bachadon devoriga implantasiyalanadi? Ko’pchilik tadqiqotchilar implantasiya jarayonini blastosista va bachadon to’qimalarining o’zaro ta’siri, deb tushunadilar. Ovulyasiya boshlanishi bilan bachadonda tuxumdon va gipofiz bezi gormonlarining ta’sirida o’zgarishlar sodir bo’ladi. Tuxum yo’lida urug’langan tuxum maydalana boshlaydi va blastodermik pufakchaga aylanib, bachadon bo’shlig’iga tushadi. Shu vaqtda gormonlar ta’siri tufayli bachadonda o’zgarishlar sodir bo’lishidan tashqari, bachadon bilan blastosistaning o’zaro aloqasi tufayli lokal o’zgarisbJar ham sodir bo’ladi. Bachadonning embrion yaqinlashgan joyidagi biriktiruvchi to’qima hujayralari desidual hujayralaiga aylanadi. Ular hajmining kattaligi va ko’p yadroligi bilan farqlanadi. Ularda ko’plab mitoz jarayonlari sodir bo’ladi. Keyin desidual hujayralaiga qon kapilyarlari o’sib kiradi va kengayadi, leykositlar kelishi ko’payadi. Blastosista bachadon bo’shlig’ida malum vaqt erkin harakatlanib yuradi. Bu davr har xil sut emizuvchilarda bir necha soatdan bir necha oygacha davom etadi. Masalan, olmaxonlarda bir necha soat, odamda 2-3 kun, suvsar, ayiq, zirhlilarda bir necha oy davom etadi. Bu davr blastosista taraqqiyotidagi pauza davri deyiladi. Keyin blastosista bachadon shilliq qavatiga yopishadi va implantasiya sodir bo’ladi. Implantasiya mexanizmi haqida embriologiyada hoziigacha yagona fikr yo’q. Implantasiya va yo’ldosh hosil bo’lishida inununologik reaksiyalar asosiy vazifani bajaradi.

B.P.Tokin va A.G.Filatova (1953) larning fikricha, rivojlanayotgan urug’langan tuxum hujayra implantasiyagacha antibiotik moddalarga ega bo’ladi o’z yo’lidagi bakteriyalarni o’ldiradi. Bu moddalar immunologik ahamiyatga ega bo’lib, ular bachadondan gormonlar ajralishida, lizis jarayonlarida, desidual reaksiyalar sodir boiishida qatnashadi.

E.V.Zibina 1957 yilda sichqonlarda embrion implantasiyasining boshlang’ich bosqichlarini o’rgandi. Homiladorlikning 4-5 kunlarida embrion bachadon shoxi bo’shlig’idajoylashadi. Bachadon shoxining ichki qismi bir qavatli epiteliy hujayralari bilan qoplangan. Embrion bu davrda xaltasimon ko’rinishda bo’lib, ichki qismi bo’shliqdan iborat. 5-kunda ham embrion bachadon devorining epiteliy hujayralariga yopishmaydi, ammo ba’zi o’zgarishlar sodir bo’ladi. Bunda cmbrion qandaydir modda ajratib, bachadonga ta’sir etgandek bo’ladi.

6-kunda blastosista bachadon epiteliy hujayralari bilan aloqada bo’ladi. Mitoz

bo’linishtufaylitrofoblastlarsoniortadi. Blastosistaning bachadonga yopishgan joyida stroma hosil boiadi va embrion unda o’mashib oladi. Trofoblastlar yirik bo’lib, sinsitiy (yirik hujayralar) hosil qiladi va bir-biri bilan birlashib turadi. Bu vaqtda fagositar reaksiyalar sodir bo’ladi. Trofoblastlar yemirilgan cpiteliy hujayralarini va leykositlarni fagositoz yo’li bilan qamrab olib, hazm qiladi. Olimlaming fikricha, trofoblastlar implantasiya davrida embrionni yemirilgan epiteliy hujayralar va desidual hujayralar hisobidan oziqlantiradi, keyinchalik eritrositlar va leykositlar bilan oziqlantiradi.

E.V.Zibinaning bu tadqiqotlarining natijalari implantasiya davrida fagositoz jarayoni sodir bo’lishidan dalolat beradi.

I.G.Mixaylova (1964) sichqonlarva quyonlaming homiladorlik davrida birlamchi trofoblastlar ikkilamchi trofoblastlar bilan almashimshini va ikkilamchi trafoblastlar passiv bo’lishini aniqladi. Uning fikricha, embrional taraqqiyot davrida yo’ldosh hosil bo’lgandan keyin fagositoz reaksiyasining faolligi pasayib boradi. Aks holda, immunologik reaksiyalar embrion to’qimasining nobud bo’lishiga olib keladi.

B.P.Tokin 1955 yilda aniqlashicha, implantasiya va ko’plab fiziologik jarayonlarda shamollash zarur va qonuniy hodisa hisoblanadi. Bu, ayniqsa, sut emizuvchilarning ayiruv organlari rivojlanishida, mezonefros va metanefros paydo bo’lishida muhim ahamiyatga ega.

Immunologik reaksiyalar urug’don va tuxumdonning normal faoliyat ko’rsatishida hatn muhim ahamiyatga ega. Jumladan, NA.Paxomova (1975) krablarda tuxumdonning holatini lichinka hosil bo’lguncha va hosil bo’lgandan kcyin o’rgandi. Lichinka hosil bo’lgandan keyin oositlar ovulyasiyaga uchramagan oositlarni yemirishini aniqladi. Follikula va amyobasimon hujayralar nekroz strukturalarni fagositoz yo’li bilan nobud qiladi. 14-21-kunlarda tuxumdonda yallig’lanish, lizis, fagositoz, oogoniylaming ko’payishi va rivojlanishi, mitoz sonining ortishi sodir bo’ladi. Shu paytda tuxumdon amyobasitlar deposi vazifasini bajaradi. Oositlarda shakl hosil bo’lishi intensivlashadi. Yallig’lanish va tiklanish tuxumdonda 35 kunda tamom bo’ladi. Xuddi shunday jarayonlar hamma hayvonlarning spcrmatogenezida ham kuzatiladi.

D.P.Filatov (1916, 1927) amfibiyalarda eshitish organlari rivojlanishini o’rganish jarayonida eshitish xaltasi atrofidagi mezenximada yallig’lanishga o’xshash jarayon sodir bo’lishini aniqladi. Agar bu jarayon sodir bo’lmasa, normal eshitish kapsulasi xosil bo’lmaydi. Agar unda eksperimental shamollashni hosil qilinsa, bunday holatda ham normal eshitish kapsulasi hosil bo’ladi. Shunday qilib, evolyusiya jarayonida yallig’lanish hodisasi nvojlanishning normal o’tishiga olib kelgan.